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Troodon formosus
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mwbamwbqTroodon (il cui nome significa "dente che ferisce") è un mwbgdubbio mwbwgenere estinto di mwcadinosauro mwcqteropode mwcgtroodontide vissuto nel mwcwCretaceo superiore, circa 77,5-74,5 milioni di anni fa (mwdaCampaniano), in mwdqNord America. Il genere include almeno una mwdgspecie, ossia mwdwmweaT. formosus, conosciuta dall'mweqAlberta e dal mwegMontana. Scoperto nel 1855, mwewT. formosus è stato tra i primi dinosauri ritrovati in Nord America, sebbene sia stata ritenuta una specie di mwfalucertola fino al 1877.
Il nome del genere deriva dal mwfggreco antico e vuol dire "dente che ferisce", riferendosi ai denti, che erano diversi da quelli di molti altri mwfwteropodi noti all'epoca della sua scoperta. I denti presentano sporgenze prominenti, orientate apicalmente. Tuttavia questi denticoli serrati, sono morfometricamente più simili a quelli dei rettili erbivori e suggeriscono una dieta forse onnivora.cite-ref-holtzetal1998-1-0[1] Uno scheletro parziale di mwhqTroodon è stato ritrovato con dei segni di morsi su di esso.cite-ref-saur-bite-intro-59-2-0[2] Inoltre ci sono delle ipotesi che riguardano la sua intelligenza, infatti per il rapporto tra le dimensioni del corpo e la grandezza del cervello, si pensa che fosse uno dei (se non il) dinosauri più intelligenti.
Contents
• Note
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Storia della scoperta
Il nome dell'animale era stato originariamente scritto mwkwTroödon (con una mwladieresi), da mwlqJoseph Leidy nel 1856, ma fu ufficialmente modificato nella sua grafia attuale da Sauvage, nel 1876. L'mwlgesemplare tipo di mwlwTroodon ha causato non pochi problemi di classificazione, in quanto l'intero genere si basava solo su un singolo dente, proveniente dalla Formazione Judith River. La classificazione del mwmaTroodon fu lunga e altamente instabile, e fu oggetto di numerose sinonimie con teropodi simili.cite-ref-talos-3-0[3]
Il dente di mwngTroodon fu originariamente classificato come appartenente ad una mwnwlucertola da Joseph Leidy, ma successivamente fu ascritto ad un mwoateropode mwoqmegalosauride da Nopcsa nel 1901 (in quanto all'epoca la famiglia Megalosauridae fungeva da cosiddetto mwogwastebasket taxon (mwowtaxon cestino dei rifiuti) in cui inserire qualunque dinosauro carnivoro di affinità incerte). Nel 1924 Gilmore suggerì che il dente appartenesse al mwpapachycephalosauro mwpqmwpgStegoceras validum, e che mwpwStegoceras validum fosse in realtà un mwqasinonimo junior di mwqqTroodon (la somiglianza tra i denti dei troodontidi e quelli dei dinosauri erbivori rafforza ancora oggi l'idea che questi animali fossero onnivori). La classificazione di mwqgTroodon come pachycephalosauro fu considerata esatta per molti anni, durante i quali i membri della famiglia dei mwqwPachycephalosauridae furono ritenuti appartenere ai mwraTroodontidae. Nel 1945 Charles Mortram Sternberg respinse la possibilità che mwrqTroodon fosse un pachycephalosauro a causa della forte somiglianza del suo dente con quelli di altri dinosauri carnivori. Con mwrgTroodon ora classificato come un teropode, la famiglia Troodontidae non poteva più essere utilizzata per classificare i dinosauri dalla testa a cupola, per questo Sternberg istituì la nuova famiglia dei Pachycephalosauridae.cite-ref-sternberg1945-4-0[4]
I primi esemplari attualmente assegnati a mwtaTroodon, furono ritrovati da Sternberg nel 1930, nella Formazione Dinosaur Park, in mwtqAlberta. Il primo esemplare fu descritto come mwtgStenonychosaurus inequalis nel 1932, sulla base di un piede, frammenti della mano e alcune vertebre della coda. Una caratteristica notevole di questi resti era il grande artiglio del secondo dito del piede, che è ora riconosciuto come caratteristica dei primi mwtwparaviani. Sternberg, inizialmente, classificò mwuaStenonychosaurus come un membro della famiglia dei mwuqCoeluridae. Il secondo esemplare, composto da una mandibola parziale, fu descritto da Gilmore (1932) come una nuova specie di lucertola che nominò mwugPolyodontosaurus grandis. In seguito, nel 1951, Sternberg riconobbe mwuwP. grandis come un possibile sinonimo di mwvaTroodon, e ipotizzò che mwvqStenonychosaurus aveva dei "mwvgpiedi molto particolari" e mwvwTroodon aveva dei "denti altrettanto insoliti", e che quindi i due generi potevano essere strettamente correlati. Purtroppo, all'epoca non esistevano reperti di esemplari analoghi delle due specie per testare l'ipotesi.
Uno scheletro più completo di mwwqStenonychosaurus venne descritto da mwwgDale Russell nel 1969, dalla Formazione Dinosaur Park, che costituì la base scientifica per una famosa scultura a grandezza naturale di mwwwStenonychosaurus accompagnato dal suo immaginario discendente mwxaumanoide, il "dinosauroide".cite-ref-russell1982-5-0[5] Lo mwyqStenonychosaurus divenne un teropode ben noto nel 1980, quando ne vennero descritti i piedi e la scatola cranica nel dettaglio e, insieme a mwygmwywSaurornithoides, fu inserito nella famiglia dei mwzaSaurornithoididae. Sulla base delle differenze strutturali del dente e della natura estremamente frammentaria dei resti originali, mwzqTroodon formosus fu considerato come un dubbio ma possibile parente della famiglia. Nel 1987 Phil Currie, riesaminando i relativi esemplari, dimostrò che le presunte differenze tra i denti e la struttura della mandibola tra troodontidi e saurornitoidi erano basate sull'età e sulla posizione del dente nella mascella, piuttosto che sull'appartenenza a specie diverse. Egli riclassificò mwzgStenonychosaurus inequalis, così come mwzwPolyodontosaurus grandis e mwaamwaqPectinodon bakkeri, come sinonimi junior di mwagTroodon formosus. Inoltre, Currie dichiarò che Saurornithoididae fosse un sinonimo junior di Troodontidae.cite-ref-currie1987-6-0[6] Nel 1988 mwbwGregory S. Paul si spinse oltre, includendo mwcamwcqSaurornithoides nel genere mwcgTroodon, con il nome di mwcwT. mongoliensis,cite-ref-paul1988b-7-0[7] ma tale riclassificazione, insieme a molte altre sinonimizzazioni unilaterali di generi ben noti, non fu presa in considerazione dagli altri ricercatori. La classificazione di Currie di tutto il materiale dei troodontidi nordamericani nella singola specie mweaTroodon formosus fu ampiamente adottata da altri paleontologi, e, nel corso del XXI secolo, tutti i campioni un tempo ascritti a mweqStenonychosaurus furono riassegnati a mwegTroodon nella letteratura scientifica.
Tuttavia, il concetto che tutti i troodontidi nordamericani del Cretaceo superiore appartenessero ad una singola specie ha cominciato ad essere messa in discussione subito dopo il 1987, quando gli studi di Currie furono pubblicati, perfino dallo stesso Currie. Currie e colleghi (1990) hanno osservato che mentre i fossili dei troodontidi ritrovati a Judith River erano tutti mwfaT. formosus, i troodontidi fossili provenienti da altre formazioni, come ad esempio dalla mwfqFormazione Hell Creek o dalla Formazione Lance, potevano benissimo appartenere a specie diverse. Nel 1991 George Olshevsky assegnò i fossili della Formazione Lance, originariamente nominati mwfgPectinodon bakkeri ma in seguito sinonimizzati con mwfwTroodon, alla specie mwgaT. bakkeri. Mentre diversi altri ricercatori (tra cui Currie) decisero di mantenere i fossili della Formazione Dinosaur Park, in una specie separata di mwgqTroodon, ossia mwggT. inequalis (ex mwgwStenonychosaurus inequalis).cite-ref-currie2005-8-0[8]
Nel 2011 Zanno e colleghi hanno riesaminato la storia contorta della classificazione dei troodontidi del tardo Cretaceo del Nord America. Longrich (2008) ha ritenuto mwiqmwigPectinodon bakkeri un genere valido e ha notato che i numerosi esemplari del Cretaceo superiore attualmente assegnati a mwiwTroodon formosus quasi certamente rappresentano numerose nuove specie, ma che è necessaria una revisione più approfondita dei campioni. Poiché l'olotipo di mwjaT. formosus è costituito da un singolo dente, mwjqTroodon potrebbe essere ritenuto un mwjgmwjwnomen dubium.cite-ref-talos-3-1[3]
Nel mwlq2017, Aaron J. van der Reest e Currie hanno rilevato che la presunta specie mwlgT. inequalis differiva abbastanza da mwlwT. formosus, da essere classificata come genere a sé stante, riesumando quindi mwmamwmqStenonychosaurus come un genere valido.cite-ref-9[9]
Classificazione
Il mwoaTroodon è considerato uno dei membri più evoluti della famiglia dei mwoqtroodontidi. Insieme a mwogmwowZanabazar, mwpamwpqSaurornithoides e mwpgmwpwTalos forma un clade di troodontidi specializzati.cite-ref-talos-3-2[3]
Di seguito è riportato un mwrqcladogramma della tassonomia dei mwrgtroodontidi, basato sugli studi di Brusatte, Lloyd, Wang e Norell (mwrw2014):cite-ref-brusatteetal-10-0[10]
Uno studio del maggio 2025 condotto da David J. Varricchio, Jason D. Hogan e Jacob D. Gardner ha proposto alcuni nuovi resti di Troodontidae della formazione Two Medicine del Montana come neotipo di mwtgTroodon formosuscite-ref-11[11]
Paleobiologia
Uno studio basato su alcuni mwvqdenti fossili di mwvgTroodon rinvenuti nei siti fossiliferi del nord dell'mwvwAlaska, e risalenti al mwwaTardo Cretaceo, ha evidenziato una grande differenza tra i comuni mwwqTroodon e quelli che vivevano più a nord. I denti ritrovati dimostrano che i mwwgTroodon che vivevano in Alaska erano molto più grandi e robusti rispetto ai loro "cugini" del sud, con dimensioni paragonabili al doppio di un normale mwwwTroodon meridionale. I paleontologi sostengono che questo fenomeno di mwxagigantismo sia dovuto all'assenza di grandi predatori nelle regioni più settentrionali, dove il clima era più rigido; infatti in questi luoghi non sono stati rinvenuti fossili appartenenti a grandi predatori, come i mwxqtirannosauridi, che si concentravano più a sud dove il clima era più mite. Le eccezionali dimensioni di questi esemplari, avrebbero consentito loro di predare animali molto più grandi di loro, come i giovani esemplari di mwxgmwxwEdmontosaurus. Tale ipotesi è anche confermata dalla grande presenza di segni di morsi di mwyaTroodon sulle ossa del 95% dei giovani esemplari di mwyqEdmontosaurus, come spiegato anche nel documentario della mwygBBC mwywmwzaPlanet Dinosaur. Un'ulteriore analisi ha rivelato una nuova prova a sostegno di una dieta prevalentemente carnivora per questi esemplari artici: la forma dei denti degli esemplari ritrovati in Alaska, si dimostra inadatta al consumo di cibi duri, come ossa, mwzqesoscheletri di invertebrati e piante, sembra perfetta per un'alimentazione a base di cibi morbidi come appunto la mwzgcarne.cite-ref-fiorillo2008-12-0[12]
Paleoecologia
L'mw2gesemplare tipo di mw2wT. formosus è stato ritrovato nella Formazione Judith River, nel mw3aMontana. Le rocce della Formazione Judith River sono coeve della Formazione Oldman, in mw3qAlbertacite-ref-eberth1997-13-0[13], ed entrambe sono datate a circa 77,5-76,5 milioni di anni fa.cite-ref-abs09-14-0[14]
In passato, tutti i resti di mw5wtroodontidi nordamericani del Cretaceo superiore erano attribuiti alla stessa specie, ossia mw6aTroodon formosus, come i fossili di Judith River, pur provenendo da una vasta gamma di altre formazioni geologiche. È ormai riconosciuto che tale ipotesi sia alquanto improbabile. Tuttavia, saranno necessari ulteriori studi e altri fossili per determinare il numero di specie di mw6qTroodon. È dubbio che, dopo ulteriori studi, eventuali altre specie possano essere indicate come mw6gTroodon, nel qual caso il genere sarebbe considerato un mw6wmw7anomen dubium.cite-ref-talos-3-3[3]
Ulteriori esemplari attualmente considerati come appartenenti a mw8gTroodon provengono dalla parte superiore della Formazione Two Medicine del Montana, dalla Formazione Dinosaur Park e Horseshoe Canyon in Alberta, dalla Formazione Prince Creek in mw8wAlaska, dalla mw9aFormazione Hell Creek, dalla Formazione Lance e dalla Formazione Scollard. Questa distribuzione indicherebbe che il mw9qTroodon prediligeva i climi più freschi, in quanto la sua specie sembra essere particolarmente abbondante nel nord e persino nelle zone artiche e durante gli intervalli più freddi, come testimoniato dai fossili del mw9gMaastrichtiano.cite-ref-alaska-15-0[15] Altri possibili denti di mw-wTroodon sono stati trovati nella parte inferiore della Formazione Javelina del mw-aTexas e nella Formazione Kirtland nel mw-qNuovo Messico.cite-ref-texas-16-0[16]cite-ref-weil-williamson2000-17-0[17]
Nella cultura di massa
Nel cartone animato mwaqkmwaqoIl treno dei dinosauri, il personaggio del Capotreno è un mwaqsTroodon.
Nel mwaq0mwaq4franchise di mwaq8mwaraJurassic Park, il mwareTroodon appare molte volte in materiale promozionale, nonostante non sia mai apparso fisicamente in un film o serie TV, fatta eccezione per il videogioco mwarimwarmJurassic Park: The Game in cui appare un numeroso branco di mwarqTroodon: qui il dinosauro viene rappresentato con una folta mwarupelliccia grigia e due occhi luminosi, come se si trattasse di un mwarynotturno.
Nella mwargprima stagione del documentario mwarkmwaroIl pianeta preistorico, un mwarsTroodon approfitta di un incendio boschivo per cacciare piccoli mammiferi, utilizzando un ramo in fiamme per stanarli. Nella seconda stagione invece, tre mwarwTrodoon divorano la mwar0carcassa di un mwar4mwar8Alamosaurus deceduto da poco, per poi fuggire all’arrivo di un mwasamwaseTyrannosaurus rex. Compare anche nell’ultima puntata del documentario mwasimwasmPrehistoric Park.
Nel film mwasumwasy65 - Fuga dalla Terra (2023), alcuni mwascTroodon uccidono sotto gli occhi impotenti di Mills e Koa un piccolo mwasgJakapil kaniukura, che era stato poco prima liberato dai due protagonisti da una pozza di mwasobitume. Tuttavia il loro design, il loro aspetto, la loro andatura e la loro mwassagilità sono più simili a quelli del mwaswmwas0Compsognathus.
Note
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Bibliografia
• citerefweishampel-2004(EN) David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska, The Dinosauria, Berkeley, Los Angeles, Londra, University of California Press, 2004, ISBN 978-0-520-25408-4.
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• citerefbritannica-com(EN) Troodon, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• citereffossilworks-org(EN) Troodon formosus, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Troodon, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.